31-2 Farebné videnie

31-1 Akomodácia oka; 31-2 Farebné videnie; 31-3 Reč a sluch; 31-4 Biologické účinky žiarení; 31-5 Lekárske využitie žiarení; 31-6 Rádioaktívne izotopy ako značkovače; 31-7 Termodynamika života;

Úlohy

31-1 Akomodácia oka

31-2 Farebné videnie

Ak sa pozeráme na spojité spektrum spektrometrom, alebo pozeráme sa v tmavej miestnosti na hranolom rozložené farebné spektrum slnka, skonštatujeme, že nevidíme všetky farby rovnako jasne, naše oko nie je rovnako citlivé na všetky farby. V spektre slnka, aspoň vo viditeľnej oblasti, energia sa rozkladá relatívne rovnomerne od neviditeľnej blízkej ultrafialovej oblasti cez viditeľné farby až po blízku infračervenú oblasť. Naše oko však vníma najintenzívnejšie žltozelenú oblasť, kým fialovú a tmavočervenú oblasť vidí ako menej jasnú. Graf na obr. 31.3 ukazuje priemernú citlivosť oka v závislosti od vlnovej dĺžky svetla vo viditeľnej oblasti.

farebná citlivosť oka — Obr. 31.3:Citlivosť oka na svetlo rôznej vlnovej dĺžky.

Husto umiestnené nervové ukončenia v sietnici sú dvojakého druhu: tyčinky, ktoré sú veľmi citlivé i na to najslabšie svetlo, ale nerozoznajú farby, a čapíky, ktoré nie sú také citlivé ako tyčinky, ale umožňujú nám rozpoznať farby. Detaily farebného videnia nie sú objasnené v plnej miere dodnes. Najviac prijímanou teóriu je ešte vždy teória Thomasa Younga a Hermanna Helmholtza, ktorú vyslovili na konci 19-ho storočia. Podľa tejto teórie sú čapíky trojakého druhu. Každý druh má inú citlivosť na svetlo danej vlnovej dĺžky (tzv. spektrálna citlivosť). Každý druh čapíkov pokrýva relatívne širokú škálu vlnových dĺžok 31.4, každá je však maximálne citlivá na inú vlnovú dĺžku. Na základe tejto vlastnosti ich aj pomenovali modrými, zelenými a červenými receptormi. Svetlo s vlnovou dĺžkou pod $500 nm$ registrujú všetky tri typy čapíkov, ale nad $500 nm$ , až po $700 nm$ sú citlivé len dva typy, zelené a červené.

Naše vnímanie farieb závisí od toho, v akej miere sú jednotlivé typy čapíkov daným svetlom vybudené. Zmes svetla rôznych vlnových dĺžok môže vyvolať rovnaký vzruch, ako svetlo jedinej vlnovej dĺžky, či iná zmes svetla odlišných vlnových dĺžok – v takom prípade, vidíme stále rovnakú farbu. Napríklad, na obr. 31.4, čisté zelené monochromatické svetlo vlnovej dĺžky $575 nm$ vyvolá rovnako veľký vzruch v zelených aj v červených receptoroch (ako to znázorňuje úsečka AB). Ak do oka dopadá rovnakej intenzity svetlo vlnovej dĺžky $510 nm$ a vlnovej dĺžky $610 nm$ – teda obidve zložky majú rovnakú intenzitu –, naše farebné vnímanie bude rovnaké, aké by bolo pri svetle s vlnovou dĺžkou $575 nm$ . Svetlo vlnovej dĺžky $510 nm$ vybudí zelené receptory v miere dĺžky úsečky CD, ale vybudí aj červené receptory v miere dĺžky úsečky CE. Svetlo vlnovej dĺžky $610 nm$ vybudí zelený receptor v miere dĺžky FG, kým červený receptor v miere dĺžky FH. Z grafického čítania vidíme, že $| CD | + | FH | = | CE | + | FG |$ ; zelené a červené receptory sú vybudené v rovnakej miere a naše farebné vnímanie bude rovnaké, ako v prípade svetla vlnovej dĺžky $575 nm$ . Čo sa oka týka, ako sa ukazuje, je jedno, či do neho dopadá „skutočné“ žlté svetlo, alebo zmes zelenej a červenej.

citlivosť farebných receptorov — Obr. 31.4:Citlivosť trojice farebných receptorov (čapíkov) na svetlo rôznych vlnových dĺžok. S,M,L sa používa na ich označenie podľa vlnových dĺžok (prvé písmeno ich anglických skratiek: Short, Medium, Long.)

Napriek tomu, že Youngovu-Helmholtzovu teóriu farebného videnia, ktorú sme pred chvíľkou uviedli, prijímame, máme proti tomu určité menšie výhrady. V roku 1959 Edwin H. Land, vynálezca filtrov Polaroid a fotoaparátov Polaroid, zverejnil článok¹, v ktorom spochybňuje Youngovu-Helmholtzovu teóriu. Zdá sa, že naše úplné vnímanie farieb sa dá vyvolať pomocou doch farieb. Dokonca ani nie to je rozhodujúce, ktoré to sú tie dve farby, ale väčšinou to, aby jedna vlnová dĺžka bola krátka a druhá dlhá; dokonca aj pomocou bielej a červenej farby sa dá urobiť výborná farebná reprodukcia. V určitom bode farebného obrazu hrá úlohu pomer krátkej a dlhej vlnovej dĺžky v tom, že ako farbu vnímame, ale to že akú farbu vidíme, o tom rozhoduje okolie tohto bodu. Je zrejmé, že subjektívna stránka farebného videnia je takmer taká dôležitá, ako kombinácia skutočných vlnových dĺžok. Aj v tomto prípade je výsledkom subjektívneho farebného videnia súhra fyzikálnych faktorov a algoritmov, ktoré mozog používa pri spracovaní obrazu. Výskumy fyzikov, optikov, biochemikov a psychológov je nutný k pochopeniu našej pozoruhodnej schopnosti vidieť farby. V tomto smere, navzdory rôznym teóriám, ktoré analyzujú len výsledné subjektívne videnie (tj. finálny výstup mozgu, výstup z toho, čo „dodá“ oko ako hardvér spracované algoritmom mozgu ako softvérom) sú predsa rozhodujúce, ako fyzikálne videnie vzniká.

Box 31-1 Ženy vidia viac farieb

V prípade čapíkov je základ fotocitlivý protein opsin a retinal (presnejšie 11-cis retinal). Opsin v prípade čapíkov nazývame aj čapíkovým opsinom, jodopsinom či fotopsinom. Čapíky, s fotopsinom sú kombinované pigmentmi troch typov. Tieto farbivá, pigmenty rozhodujú o citlivosti čapíku na rôzne vlnové dĺžky svetla. Už na tejto úrovni začína určitá individualita, tj. každý z nás môže mať čapíky mierne odlišne citlivé.

Čapíky citlivé na modré svetlo (ich pigment nesie označenie OPN1SW²) má maximálnu citlivosť na vlnovú dĺžku $420 nm$ , čapíky citlivé na zelené svetlo (OPN1MW) na vlnovú dĺžku $534 nm$ a čapík citlivý na červené svetlo má najväčšiu citlivosť na vlnovú dĺžku $564 nm$ . Samotný opsin (+11-cis retinal) je najcitlivejší na $380 nm$ a so svojou citlivosťou zasahuje do blízkej ultrafialovej oblasti. Šošovka oka však ultrafialové svetlo neprepúšťa, preto ho nevnímame. Niektorí ľudia, ktorým odstránili očné šošovky kvôli ich zakaleniu však referovali, že začali vidieť ultrafialové svetlo (napríklad ultrafialové svetlo používané pri pokladniach ku kontrole pravosti bankoviek), a referovali o tom, že ich vidia ako svetlo modrú, či svetlo fialovú farbu.

Medzi cicavcami jedine u primátoch je známe, že čapíky sú troch druhov.³ Na druhej strane, zlaté rybky, vtáci, mnohé hmyzy majú štyri druhy farebných receptorov.

Prekvapením bolo, keď v roku 1993 bol zverejnený článok, v ktorom sa poukázalo na to, že až 15 % žien má 4 typy čapíkov. Vlastnosti čapíkov sa geneticky prenášajú. Pigmenty čapíkov S (modré) sú kódované na 7-om chromozóme, kým pigmenty M (zelený) a L (červený) na chromozóme X. Nakoľko ženy majú dva X chromozómy, stáva sa, že pigment M existuje v dvoch rôznych formách (OPN1MW a OPN1MW2), jeden na jednom chromozóme X, druhý na druhom. Pokiaľ žena má obidva typy pigmentov M, je šanca, že vidí viac farieb. To však závisí od toho, že kde sú maximá fotocitlivosti týchto pigmentov. Uviedli sme už vyššie, že M pigmenty majú bežne maximum svojej fotocitlivosti okolo $534 nm$ , kým L pigmenty okolo $564 nm$ . Rozdiel je len $30 nm$ . Výskumy ukazujú, že u žien, ktoré majú obidva typy M pigmentov, väčšinou, maximálna citlivosť druhého M pigmentu je veľmi blízko k maximálnej fotocitlivosti L pigmentu (alebo k maximu prvého M pigmentu). V ich prípade mozog sa nenaučí rozlišovať signály z týchto extra čapíkov a nevidia viac farieb. V roku 2010, konečne našli ženu, u ktorej druhý M pigment mal maximum približne v strede medzi maximami prvého M pigmentu a L pigmentu. V jej prípade sa preukázalo, že skutočne vidí o mnoho viac farieb, než normálny človek⁴. Nájsť tieto prípady je veľmi ťažké. Zatiaľ sa používa metóda, keď sa zisťuje určitý stupeň farbosleposti u synov týchto žien. Muž má len jeden X chromozóm, preto po matke môže dediť len jeden z M pigmentov. Pokiaľ zdedí ten druhý M pigment (pravdepodobnosť čoho je 50 %), ktorý máva maximum fotocitlivosti bližšie k pigmentu L, je šanca, že matka vidí viac farieb. U syna však M a L pigmenty nesmú mať maximum fotocitlivosti príliš blízko k sebe. Pokiaľ sú, tak už trpí farbosleposťou. Pokiaľ nie sú maximá príliš blízko k sebe, potom syn má len tzv. abnormálne farebné videnie. Abnormálne videnie sa odhaľuje relatívne spoľahlivo (Rayleigh-ho test, či Ishiharov test, ktorý je možné nájsť aj na internete). Z 9-ich žien, ktoré majú 4 druhý čapíkov, len 1 či 2 sú schopné vidieť viac farieb (aby sme mali predstavu, až 100-krát viac odtieňov). Aj tak je to úžasné, že túto schopnosť jedna zo 100 žien má aj vo vašom okolí.

K úplnej informácii treba povedať, že ženy môžu mať až 5 typov čapíkov, a už tušíme prečo. Skutočne, aj u červených čapíkoch pigmenty mávajú dve mutácie, ktoré vďaka dvom X chromozómám ženy môžu dediť. Tieto dve mutácie však majú rovnako maximá, líšia sa len celkovou citlivosťou. Prieskumy ukázali, že 50 % mužov jednu a druhých 50 % druhú mutáciu červených čapíkov. Táto mutácia teda nevedie k bohatšiemu farebnému videniu.

Pri veľmi slabom osvetlení – napr. pri mesačnom svite – vidíme len málo farieb, alebo vôbec žiadne farby: celý svet je v odtieňoch sivej. Príčinou je, že slabšie svetlo nedokáže vyvolať vzruch v čapíkoch. Pri slabom svetle vidíme len pomocou tyčiniek, ktoré sú len jedného druhu a nedokážu rozpoznať farby.

Môžeme síce naše oko kritizovať za to, že v určitej miere nie je schopné rozpoznať vlnové dĺžky svetla, ktoré vníma, nezabudnime však, že prvotnou funkciou oka je, aby nás informovalo o mieste a tvare zdrojov svetla, či osvetlených predmetov. Je pravda, že naše ucho vie analyzovať zvukový komplex symfónie, ktorú hrá orchester, nie je však schopné povedať kde sa hudobníci nachádzajú, ani to, že aký tvar, či veľkosť majú hudobné nástroje.

Box 31-2 Vidíme samostatné fotóny?

Fotocitlivou časťou tyčinky je znova opsin a retinal, ktorý ku svojej lepšej činnosti potrebuje vitamín $A_{1} .$ Molekula retinalu je schopná zmeniť svoju geometriu a mení sa medzi dvomi formami: cis- a trans-. Vo forme cis- sa viaže s opsinom a vytvára rodopsin. Po registrácii fotónu sa mení na trans- a rodopsin zaniká. Potom, hlavne za pomoci vitamínu $A_{1},$ sa trans-retinal zmení naspäť na cis-retinal (11-cis-retinal), ten sa naviaže na opsin a obnoví sa rodopsin. Pekne komplikovaná vec, a to sme nepovedali všetky detaily. Dôležité však je, že v evolúcii sa tento mechanizmus vytvoril u stavovcoch, hlavonožcoch a u niektorých článkonožcoch.

Citlivosť tyčiniek je neuveriteľná – jediná tyčinka je schopná zaregistrovať aj jeden samostatný fotón. Samotná tyčinka pracuje ako „zosilňovač“, a veľmi slabí signál zosilní $1 0^{5}$ -krát, a až takto zosilnený signál púšťa ďalej na zberné nervové ukončenie (celý proces zaberie cca. $0, 1 s$ – to je tzv. integračný čas). Evolúcia sa však s týmto neuspokojila. Kým čapíky pracujú samostatne, tyčinky pracujú v skupinách. Sú vzájomne prepojené 20 až 100 tyčiniek, ktoré potom spoločne odvedú signál na jedno zberné nervové ukončenie. Mozog potom nerozlíši, že ktorý z tyčiniek zaznamenal fotón. Mohli by sme si lámať hlavu nad tým, že prečo sa v evolúcii vyvinul takýto mechanizmus, prečo nemá každá tyčinka vlastné zberné nervové ukončenia ako čapíky. Evolúcia vždy smeruje k riešeniam, ktoré sú v niečom výhodnejšie, než iné riešenia. Otázku, že prečo evolúcia prepojila tyčinky do zväzkov, dobre chápu astronómovia a inžinieri, ktorí navrhujú optické sústavy sond. Jedná sa o to, že existuje šum. Napríklad CCD kamery, ktorými sú vybavené vesmírne sondy fotografujúce vonkajšie planéty slnečnej sústavy, asteroidy, kométy, či veľké teleskopy fotografujúce vzdialené galaxie, ktorých svetlo je nesmierne slabé, vytvárajú šum. Tento šum pochádza z kozmického žiarenia i z tepelného pohybu atómov a elektrónov. Tento šum sa objaví na záberoch ako náhodne roztrúsené svetelné body, a znehodnocujú zábery. Je to prírodný jav, a s tým musí zápasiť aj oko, keď chce vidieť pri slabom svetle. So šumom si evolúcia poradila na dvoch frontoch: za prvé, rodopsin je tepelne veľmi stabilný, za druhé tyčinky sú vzájomne prepojené, vďaka čomu je mozog schopný rozpoznať falošný signál od pravého signálu. Falošný signál dokáže vyvolať tepelný pohyb molekúl a tiež neustále prebiehajúci elektrický prúd v tyčinkách. Pokiaľ na tyčinky nedopadá svetlo, tečie nimi veľmi slabý prúd (tzv. tmavý prúd). Keď na tyčinku dopadne fotón, spustia sa naznačené komplikované chemické reakcie, dôsledkom čoho sa elektrický prúd veľkosti pikoampéru ( $1 0^{- 15} A$ ) tečúci tyčinkou (tmavý prúd) preruší a vznikne na nervovom ukončení elektrické napätie až $40 mV$ – znova je to spojené sériou zložitých chemických procesov (nervové procesy sú zložité elektro-chemické procesy: chemické procesy, ktoré sú sprevádzané elektrickými procesmi a naopak – sú schopné spúšťať jedna druhú). K prerušeniu však môže dôjsť aj náhodným chemickým procesom, čo vytvára spojitý šum. Evolúcia však vytvorila taký vyhodnocovací algoritmus (ktorému zatiaľ úplne nerozumieme), že aj za najhorších svetelných podmienok, keď šum je na úrovni signálu, je schopný z 5 signálov 4-krát rozhodnúť správne, či sa jedná o signál zo zachytenia skutočného fotónu, alebo o signál zo šumu.

Do ďalších procesov videnia, žiaľ, vidíme veľmi málo. Sú to väčšinou fyziologické experimenty, ktoré sa snažia odhaliť vlastnosti videnia, lebo v prevažnej miere závisia od algoritmov, ktoré nervová sústava používa.

¹Experiments in Color Vision, Scientific American, vol. 200 (máj 59), 84

²OPN odkazuje na to, že sa jedná o opsin, kým S je z anglického short - krátky, M - stredný, L - dlhý;

³V zmysle Landovho postrehu však to neznamená, že živočíchy s dvomi druhmi farebných receptorov by neboli schopné vidieť farebne a plnohodnotne.

⁴jednalo sa o austrálsku akademickú maliarku Concetta Antico;

⁵Fukuhara, M. Possible generation of heat from nuclear fusion in Earth’s inner core. Sci. Rep. 6, 37740; doi: 10.1038/srep37740 (2016)

31-3 Reč a sluch